Размножение
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Строение мужских и женских половых органов несложно. Они состоят в большинстве случаев из парных гонад и отходящих от них выводных протоков - яйцеводов или семяпроводов, открывающихся наружу половыми отверстиями. Гонады имеют внутри полость.
У речного рака, например, мужская половая железа (семенник) хотя и не парная, но раздвоена в передней части, что указывает на ее образование из двух желез. От семенника отходят парные семяпроводы, довольно длинные, извитые. Расположенные ближе к выводному отверстию части семяпроводов имеют более утолщенные мускулистые стенки (семяизвергательный канал). Половые отверстия самцов помещаются на коксоподитах пятой пары грудных ножек (восьмого грудного сегмента).
Женская половая железа (яичник) речного рака в незрелом состоянии имеет внешнее сходство с семенниками, но позже в ней ясно видны довольно крупные яйцевые клетки. Яйцеводы представляют собой короткие трубки. Женские половые отверстия у речного рака расположены на коксоподитах третьей пары грудных ног (шестого грудного сегмента).
Оплодотворение у ракообразных происходит различно. У одних сперма при спаривании вводится в половые пути самки, в таких случаях у самок имеются семяприемники. У других ракообразных сперма в виде комков, имеющих различную форму (сперматофоры), приклеивается к покровам самки вблизи женского полового отверстия. У речного рака это осуществляется при помощи первой и второй пары брюшных ножек самца. Затем самка откладывает яйца. При этом она подгибает брюшко к нижней части головогруди. Выделяющийся вместе с яйцами секрет растворяет сперматофоры, и сперматозоиды оплодотворяют яйца, которые приклеиваются к брюшным ножкам самки.
Развитие ракообразных
Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид). В случаях полного дробления развитие протекает обычно с метаморфозом. Из яйца выходит маленькая личинка науплиус, строение которой весьма примитивно, и формирование органов взрослого рака происходит уже в постэмбриональном периоде.
Яйца ракообразных, богатые желтком, характеризуются поверхностным дроблением. При этом личиночные стадии развития полностью проходят в яйцевых оболочках за счет использования желтка, и из яйца выходит вполне сформировавшийся рачок. Так, у речного рака, яйца которого перегружены желтком, из яйца выходит молодой рачок, очень похожий на взрослого (все сегменты тела сформированы), только очень маленький. Такое развитие называется прямым. Прямое развитие свойственна некоторым дафниям, мизидовым и речному раку.
Метаморфоз разных групп ракообразных протекает не одинаково. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий и строения личинок вылупляющихся из яиц.
У многих групп ракообразных (жаброногие, веслоногие, усоногие, ракушковые и некоторые креветки) из яйца выходит внешне несегментированная личинка - науплиус. Она имеет три пары конечностей: одноветвистые антеннулы, двуветвистые антены имандибулы. Антенны расположены позади рта, а не впереди него, как у взрослых форм. Науплиус обладает непарным науплиальным глазком. На заднем конце тела науплиуса расположено анальное отверстие, перед которым обособляется зона роста, где происходит формирование новых сегментов с их конечностями, по порядку спереди назад: максиллярными, затем грудными и брюшными. Со времени обособления максиллярных и части грудных сегментов личинка называется метанауплиусом. Метанауплиус превращается во взрослого рачка. Это процесс происходит несколько различно у разных видов ракообразных. для развития циклопа характерна еще и третья стадия развития - копепойдная личиночная стадия.
У высших ракообразных, развивающихся с наиболее полно выраженным метаморфозом, например у креветок, первыми личиночными стадиями являются стадии науплинуса и метаплинуса. Но для высших раков характерно наличие особых личиночных стадий - протозоеа и зоеа.
Стадия протозоеа характеризуется: 1) появлением сложных фасеточных глаз, 2) развитием ногочелюстей, 3)ясной дифференцовкой тела на головогрудь и брюшко.
Стадия зоеа отличается отпротозоеа появлением зачатков следующих грудных конечностей и еще большей дифференцовкой головогруди и брюшка. характерно, что зачатки грудных конечностей у зоеа и у протозоеа двуветвисты. Стадии зоеа у различных форм выглядят не одинаково, отличаясь наличием разнообразных выростов и шипов и т. п., но эти различия вторичного характера и связаны с приспособлением личинок к планктонному образу жизни.
После стадии зоеа у креветок следует мизидная стадия. Эта личинка уже в большей степени напоминает сформировавшегося рачка по форме и расчленению тела. Самым характерным для мизидной стадии является наличие брюшных конечностей, тогда как грудные сохраняют еще двуветвистый характер. После нескольких линек мизидная стадия превращается в молодую креветку.
У других высших раков развитие идет несколько иначе, более или менее укороченным путем. Так, у крабов из яйца выходит сразу личинка зоеа, имеющая очень характерный вид - с большим шипом на головогрудном щите. В дальнейшем развитии для краба характерна особая личиночная стадия - мегалопа, ведущая уже донный образ жизни. Мегалопа сильно напоминает краба, но имеет еще довольно развитые брюшко и брюшные конечности.
Класс Ракообразные включает около 25 тыс. видов животных, обитающих преимущественно в морских и пресных водах. Типичным представителем этого класса является речной рак.
Внешнее строение
Тело рака имеет твердый хитиновый покров, под которым расположен слой эпителиальных клеток. У ракообразных голова и грудь обычно слиты в головогрудь. Характерной чертой ракообразных является превращение передних туловищных сегментов в головные.
На каждом сегменте, кроме последнего, как правило, находится пара конечностей. В связи с различными функциями форма конечностей ракообразных весьма разноообразна. Конечности головных сегментов обычно утрачивают двигательную функцию, превращаясь либо в часть ротового аппарата, либо в органы чувств.
На передней части головогруди имеется 5 пар конечностей, одни из которых превратились в длинные и короткие усики, выполняющие роль органов осязания, слуха, обоняния, равновесия или химического чувства, а другие используются для измельчения пищи и ее пережевывания. На каждом сегменте груди находится по паре ног. 3 передние пары превращены в ногочелюсти, принимающие участие в захватывании, удержании пищевых частиц и передаче их к ротовому отверстию. Другие 5 пар грудных ног служат для ползания (локомоторные, они же ходильные ноги).
Передние ноги используются также для захвата пищи, защиты и нападения, поэтому на них имеются клешни. У раков-отшельников, крабов и других близких видов клешни образовались только на передней паре ходильных ног, у многих видов креветок - на двух передних парах конечностей, а у омаров, речных раков и других - на трех передних парах, но на первой паре клешни значительно крупнее, чем на остальных. При помощи ходильных ног рак двигается по дну головой вперед, а плавает вперед хвостовым концом.
Нервная система и органы чувств
Органы чувств хорошо развиты. Глаза - двух типов: один простой глаз у личинки, отсутствующий у взрослых особей высших раков, и пара сложных фасеточных глаз у взрослых высших раков. Сложный глаз отличается от простого тем, что состоит из отдельных глазков, одинаковых по строению и состоящих из роговицы, хрусталика, пигментных клеток, сетчатки и т, д. Полагают, что каждый глазок видит лишь часть предмета (мозаичное зрение).
Органы осязания у рака - длинные усики. На головогруди много щетинковидных придатков, выполняющих, по-видимому, функцию органов химического чувства и осязания. У оснований коротких усиков расположены органы равновесия и слуха. Орган равновесия имеет вид ямки или мешочка с чувствительными щетинками, на которые давят песчинки.
Как у кольчатых червей, нервная система ракообразных представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой с парным ганглием в каждом сегменте. От надглоточного ганглия нервы отходят к глазам и усикам, от подглоточного - к ротовым органам и от брюшной нервной цепочки - ко всем конечностям и внутренним органам.
Пищеварительная и выделительная системы
Раки питаются как живой, так и мертвой добычей. Пищеварительная система у них начинается ротовым отверстием, окруженным видоизмененными конечностями (верхние челюсти образовались из первой пары ног, нижние - из второй и третьей, ногочелюсти - из четвертой-шестой). Клешнями рак захватывает, разрывает добычу и куски ее подносит ко рту. Далее через глотку и пищевод пища попадает в желудок, который состоит из двух отделов: жевательного и цедильного.
На внутренних стенках более крупного жевательного отдела располагаются хитиновые зубы, благодаря которым пища легко перетирается. В цедильном отделе желудка имеются пластинки с волосками. Через них измельченная пища процеживается и поступает в кишку. Здесь происходит переваривание пищи под действием секрета пищеварительной железы (печени). Допереваривание и всасывание пищи может происходить в выростах печени. Кроме того, печень имеет фагоцитарные клетки, захватывающие мелкие частички пищи, переваривающиеся внутриклеточно. Заканчивается кишка анальным отверстием, расположенным на средней лопасти хвостового плавника.
В весеннее и летнее время в желудке речного рака часто обнаруживаются белые камешки (жерновики), состоящие из извести. Запасы ее используются для пропитывания мягких кожных покровов рака после линьки.
Выделительная система у рака представлена парой зеленых желез, расположенных в головном отделе. Выводные каналы открываются отверстиями у основания длинных усиков.
Кровеносная и дыхательная системы
Класс Ракообразные имеет незамкнутую кровеносную систему. На спинной стороне тела расположено пятиугольное сердце. Из сердца кровь идет в полости тела, снабжая органы кислородом и питательными веществами, затем по сосудам поступает в жабры и обогащенная кислородом снова возвращается в сердце.
Дышат ракообразные при помощи жабр. Они имеются даже у наземных рачков - мокриц, живущих в погребах, под камнями и в других влажных и затененных местах.
Размножение ракообразных
Большинство ракообразных раздельнополы. Половые железы у обоих полов парные, расположены в грудной полости. Самка речного рака заметно отличается от самца; у нее брюшко шире головогруди, а у самца уже.
Самка выметывает икру на ножки брюшка в конце зимы. Рачки вылупляются в начале лета. От 10 до 12 дней они находятся под брюшком матери, а затем начинают вести самостоятельный образ жизни. Так как самка откладывает небольшое число яиц, то такая забота о потомстве способствует сохранению вида. Класс ракообразных делится на 5 подклассов: цефалокариды, максиллоподы, жаброногие, ракушковые и высшие раки.
Значение в природе
Высшие ракообразные - обитатели морских и пресных вод. На суше из этого класса обитают только отдельные виды (мокрица и др.).
Речной рак, крабы, креветки, омары и другие используются человеком в пищу. Помимо того, многие раки имеют санитарное значение, так как освобождают водоемы от трупов животных.
22.07.2010
Членистоногие отличаются твердым покровом, в состав которого входит особое органическое вещество - хитин . Хитиновый покров несет защитную функцию и является наружным скелетом. Тело членистоногих, как и у кольчатых червей, состоит из отдельных члеников, но неодинаковых по строению. Имеются членистые конечности. Появление их в процессе эволюции связано с развитием прочного наружного скелета.
В связи с тем что покров нерастяжим, рост членистоногих сопровождается линькой . Полость тела смешанная , т. е. наряду с остатками первичной полости имеются зачатки вторичной. Кровеносная система незамкнутая . Наземные насекомые дышат при помощи трахей, а у водных есть и жабры.
КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ
Для ракообразных характерно наличие двух пар усов, сложных (фасеточных ) глаз, состоящих из множества отдельных простых глазков. Тело разделено на головогрудь и членистое брюшко. Дышат ракообразные при помощи жабр кислородом, растворенным в воде. Немногие из них приспособились к жизни на суше, но и в этом случае дышат при помощи жабр. Известно около 25 000 видов этого класса.
Речной рак живет в пресных проточных водах. Ведет ночной образ жизни. Тело его состоит из двух отделов - головогруди и брюшка (28). Головогрудь образована из сросшихся члеников головы и груди. Передняя часть головогруди вытянута и заострена и заканчивается острым шипом. У его основания два сложных глаза расположены на стебельках, благодаря чему рак может поворачивать их в разные стороны и расширять поле зрения. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из множества мелких глазков (до 3000). На головогруди рака находятся две пары усиков. Длинные усики служат органами осязания, а короткие - органами обоняния и осязания. Ниже усиков расположены ротовые органы. Ротовые органы -это видоизмененные конечности. Первая пара образует верхние, а вторая и третья - нижние челюсти, остальные три пары - ногочелюсти. На головогруди располагаются пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни, которые являются органами нападения и защиты. Кроме того, с помощью клешней рак захватывает, разрывает добычу и подносит ее ко рту. Членистое брюшко несет брюшные ножки, на которых самки вынашивают икру. Раки всеядны. Измельченная ротовыми органами пища через глотку и пищевод попадает в желудок, состоящий из двух отделов - жевательного и цедильного. При помощи хитиновых зубцов, расположенных на внутренних стенках жевательного отдела желудка, пища перетирается. Поступая в цедильный отдел желудка, пища процеживается и поступает в кишку, а затем в пищеварительную железу, где происходит ее переваривание под действием пищеварительного сока и всасывание.
Органы дыхания - жабры, выросты кожи - расположены по бокам головогруди. В протекающую по жаберным сосудам кровь проникает кислород, а из крови выделяется углекислый газ.
Кровеносная система рака незамкнутая и состоит из мешковидного сердца, лежащего на спинной стороне тела, и отходящих от него сосудов.
Нервная система рака состоит из крупного надглоточного и подглоточного нервных узлов и брюшной нервной цепочки. Органы выделения рака - пара круглых зеленых желез. От каждой из них отходит выводной канал, открывающийся наружу у основания усиков. Через зеленые железы из организма рака удаляются растворенные в крови вредные продукты жизнедеятельности. Раки раздельнополы. Зимой самка откладывает яйца, причем каждое яйцо приклеивает к своим брюшным ножкам. В начале лета из яиц выходят рачки, которых самка еще долго носит на своих ножках. Периодически старый покров становится тесным для растущего организма. Под ним образуется новый покров. Происходит линька: старый покров лопается, и из него выходит рак, покрытый мягким и бесцветным хитином. Рак быстро растет, а клетки хитина пропитываются известью, твердеют, и рост прекращается до новой линьки.
Значение ракообразных в природе и народном хозяйстве человека многообразно. Крабы, раки, креветки используются в пищу. Мелкие ракообразные входят в состав планктона (массы плавучей пищи для водных животных, рыб, китов и др.). Поедая трупы животных, раки играют важную роль в очистке водоемов. Дафнии, циклопы и другие мелкие рачки являются хорошим кормом для рыб.
Отряд Десятиногие ракообразные
Стадии развитие личинок
Яйца остаются прикрепленными к брюшным ножкам матери в течение продолжительного времени. Камчатский краб и европейский омар вынашивают их почти целый год, норвежский омар - 9 месяцев, краб Cancer pagurus - 7-8 месяцев, речные раки-около полугода, Pandalus borealis-5 месяцев, Carcinus maenas - летом 2 месяца, зимой 5-6 месяцев, китайский мохнаторукий краб и креветки рода Palaemon-1-1,5 месяца, пальмовый вор - 3-4 недели, краб-плавунец Portunus trituberculatus - 2-3 недели. Эти различия зависят в первую очередь от температуры, которая влияет на скорость эмбрионального развития.
У большинства десятиногих из яйца выходит личинка, резко отличающаяся от взрослых как по своему строению, так и по образу жизни. Только у многих пресноводных, глубоководных и обитающих при низкой температуре видов развитие прямое, т. е. все личиночные стадии проходят под покровом яйцевой оболочки и из яйца появляется маленький почти сформировавшийся рачок.
Различают несколько стадий плавающих личинок десятиногих ракообразных. Первая из них - науплиус - свойственна только примитивному семейству креветок Penaeidae. Стадия метанауплиуса есть также только у них и у некоторых представителей близкого семейства Sergestidae. У большинства морских мелководных десятиногих из яйца выходит личинка, находящаяся на стадии зоэа. Для нее характерно разделение тела на покрытую карапаксом головогрудь и сегментированное брюшко, причем последний его сегмент еще не отделен от тельсона. Глаза зоэа стебельчатые, очень сильно развиты ногочелюсти, наружные ветви которых служат основными органами плавания, а задние грудные и все брюшные ножки еще не образовались или зачаточны. У зоэа крабов передняя часть тела вздутая, на карапаксе расположены длинные шипы - один на спине и два по бокам, а кроме того, имеется длинный рострум. У зоэа раков-отшельников и близких к ним групп задний край карапакса выемчатый, задне-боко-вые его углы оттянуты в шипы и также есть длинный рострум. Все эти выросты помогают личинкам существовать в толще воды, так как затрудняют их погружение.
За стадией зоэа у длиннохвостых десятиногих следует стадия мизис. На этой стадии все грудные конечности хорошо развиты, снабжены наружными ветвями и служат для плавания, задний брюшной сегмент отделен от тельсона, начинается развитие брюшных конечностей. У большинства креветок стадия мизис сходна с мизидами, почему она и получила свое название, но у некоторых других она имеет причудливую форму. Таковы, например, листовидные, совершенно прозрачные мизисные личинки лангустов, так называемые филлозомы, или шаровидные личинки глубоководных Eryonidae, так называемые эрионеи-кусы. У омаров личинка выходит из яйца на этой стадии. Мизисной стадии длиннохвостых соответствует стадия метазоэа крабов, раков-отшельников и близких к ним групп. Метазоэа отличается от мизис отсутствием наружных ветвей грудных ног.
Последняя личиночная стадия носит название декаподитной. На этой стадии карапакс уже почти такой же, как у взрослого ракообразного, но брюшко часто имеет иное строение. Декаподитная стадия крабов-м егалопа и декаподитная стадия раков-отшельников и близких к ним форм - глаукотоэ характеризуются еще не подогнутым под грудь и вполне симметричным брюшком, снабженным сильными плеоподами, при помощи которых личинка плавает (табл. 39, 8,10). Затем она садится на дно, линяет и превращается в молодую особь с нормально устроенным брюшком, подогнутым под грудь у крабов или спирально закрученным у раков-отшельников.
Продолжительность существования личинок в планктоне различна у разных видов: у креветок Palaemon adspersus и Crangon crangon и краба Carcinus maenas - 4-5 недель, у пресноводной креветки Atyaephyra desmaresti и у европейского омара - 2-3 недели, у креветки Pandalina brevirostris - 2 месяца, у обыкновенного лангуста Palinurus - 3 месяца, у креветки Sergestes arcticus - 4-5 месяцев, а у лангуста Panulirus - до 6 месяцев. За время своего пребывания в планктоне филлозомы лангустов разносятся течениями на далекие расстояния. С этим связывают циркумтропическое распространение некоторых лангустов.
Многие планктонные личинки десятиногих - хорошие пловцы. Когда они плавают при помощи ногочелюстей, т. е. на стадии зоэа, они двигаются задним концом вперед или, как многие зоэа крабов, спинной стороной вперед. При этом зоэа Ga-lathea проплывает 1 м за 45-56 секунд, Porcellana - за 65-92 секунды. После превращения в последующие стадии, когда органами движения становятся плеоподы, личинки двигаются передним концом вперед. Пищей личинкам служат разные планктонные водоросли и животные.
Развитие личинок пальмового вора дает довольно полное представление об истории формирования этого вида.
Планктонные зоэа и глаукотоэ пальмового вора такие же, как у раков-отшельников. После оседания на дно, т. е. через 4-6 месяцев после вылупления из яйца, личинка пальмового вора имеет спирально изогнутое мягкое брюшко, которое она прячет в пустую раковину какого-нибудь морского брюхоногого моллюска. В это время она совершенно сходна с обычным раком-отшельником. Затем она перебирается на сушу и использует раковины наземных моллюсков, напоминая взрослые экземпляры близкого сухопутного рода Coenobita. Наконец, после очередной линьки, она оставляет раковину, в результате нескольких следующих линек ее брюшко постепенно укорачивается и подгибается под грудь, и таким образом она превращается из рака-отшельника в пальмового вора. Вероятно, так же, но в течение очень длительного времени шла эволюция этого вида и Coenobita, происшедших от морских раков-отшельников....
Характеристика ракообразных
С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).
До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.
В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.
Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.
У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.
Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.
В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.
Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).
Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.
